Quang hợp diễn ra ở đối tượng nào năm 2024

• 1. HỢP 1. Khái niệm chung về quang hợp 1.1. Định nghĩa quang hợp Quang hợp là quá trình tổng hợp các hợp chất hữu cơ từ các chất vô cơ đơn giản là CO2 và H2O dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng mặt trời và sự tham gia của sắc tố diệp lục. 1.2. Vai trò của quang hợp Quá trình quang hợp diễn ra ở cây xanh có ý nghĩa lớn về mặt năng lượng. Người ta tính rằng, quang hợp đã cung cấp gần 90% năng lượng cho nhân loại dùng dưới dạng than đá, khí đốt, dầu hoả, củi đun… Quang hợp còn cung cấp toàn bộ thức ăn cho người và một khối lượng khổng lồ cho nguyên liệu kỹ thuật (bông, sợi, dược phẩm, gỗ…). Hàng năm trên trái đất quá trình quang hợp đã biến đổi gần 450.1015 kcal năng lượng của bức xạ mặt trời thành năng lượng tiềm tàng trong 115 tỷ tấn chất hữu cơ. Có quan niệm cho rằng khi tìm hiểu được bí mật của quang hợp con người có thể bắt chước cây xanh tổng hợp nhân tạo chất hữu cơ từ nguyên liệu rẽ tiền và dồi dào CO2, H2O, ánh sáng… không cần cây xanh nữa. Trên thực tế việc tổng hợp nhân tạo này phải đầu tư xây dựng các công trình có cơ cấu phức tạp trên một diện tích rộng để thu và biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời. Trong khi đó, ở thực vật việc tổng hợp các hợp chất hữu cơ một cách dễ dàng hơn nhiều. Mặt khác, nếu muốn tổng hợp protit và lipit nhân tạo từ các sản phẩm quang hợp như than đá, dầu hoả…cũng gặp khá nhiều hạn chế vì dự trữ của chúng không phải là vô hạn, hơn thế nữa, chính các sản phẩm quang hợp cũng được dùng để chế tạo thành các nguyên liệu kỹ thuật như cao su, chất dẻo…chính vì vậy, việc bảo đảm lương thực và thực phẩm cho loài người thì quang hợp đã giữ, đang giữ và sẽ giữ vai trò độc tôn tuyệt đối.
• 2. hợp còn giữ vai trò vũ trụ lớn lao, hàng năm thực vật có màu xanh đã đồng hoá 170 tỷ tấn CO2 là khí độc trên hành tinh, quang phân ly 130 tỷ tấn nước, đã giải phóng 115 tỷ tấn oxy tự do cần cho sự tồn tại và hoạt động của sinh giới. Nếu không có quang hợp thì chỉ riêng sự đốt cháy than, dầu sẽ làm tăng hàm lượng CO2 lên gấp vài chục lần và huỷ diệt các sinh vật hiếu khí. Mặt khác, sự tăng đột ngột CO2 sẽ làm tăng nhiệt độ trái đất và làm tan các tảng băng gây nên sự lụt khủng khiếp. Trạng thái cân bằng giữa CO2 và O2 là do cây xanh quyết định. 1.3. Các hình thức và sự tiến hóa của đồng hóa CO2 ở thực vật Quá trình quang hợp của cây xanh chỉ là một trong những hình thức đồng hoá cacbon của sinh giới và ra đời ở một giai đoạn phát triển nhất định của sự sống. Các cơ thể sinh vật đầu tiên trên trái đất có lối sống yếm khí và dị dưỡng. Chúng sống nhờ các chất hữu cơ tương đối đơn giản có sẵn trong các đại dương nguyên thuỷ. Do sự phân giải các hợp chất hữu cơ hàm lượng CO2 trên trái đất tăng dần và xuất hiện chu trình chuyển hoá của cacbon thông qua các khâu đồng hoá và dị hoá của các vi sinh vật đôn giản đầu tiên. Trong giai đoạn kế tiếp của quá trình tiến hoá, trên trái đất đã ra đời các sinh vật có khả năng tự dưỡng có khả năng đồng hoá CO2 và tổng hợp các chất hữu cơ khác nhau của cơ thể nhờ năng lượng của các phản ứng hoá học toả năng lượng. Đó là hình thức dinh dưỡng hoá năng hợp. Nhóm cơ thể hoá năng hợp tiêu biểu là vi khuẩn không màu Beggiatoa sống trong suối nước nóng chứa nhiều H2S. Chúng có khả năng tổng hợp CO2 thành các hợp chất hữu cơ nhờ năng lượng phản ứng oxy hoá H2S. 2H2S + O2 → 2H2O + S2 +65Kcal CO2 + H2S → 1/6 C6H12O6 + H2O + S Các lưu khuẩn thiobacillus thiooxidans sống trong đất có chứa lưu huỳnh và photpho cũng có khả năng tự dưỡng bằng cách tích luỹ trong cơ thể một lượng H2SO4 khá lớn. H2SO4 + 4H2 → H2S + 4H2O + Q
• 3. + n H2 → (C6H12O6)x Các vi khuẩn nitrat hoá Nitrosomonas, Nitrococus oxy hoá NH3 tới HNO2 và dùng một phần năng lượng để khử CO2 thành các hợp chất hữu cơ. 2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O + 158Kcal CO2 + 4H + Q → 1/6 C6H12O6 + H2O Sự oxy hoá HNO2 thành HNO3 do vi khuẩn Azotobacter thực hiện theo phương trình 2HNO2 + O2 → 2HNO3 + 38Kcal Azotobacter sử dụng 7% năng lượng của phản ứng trên để tổng hợp nên chất hữu cơ chứa cacbon. Khả năng hoá năng hợp còn thấy ở vi khuẩn chứa sắt, các vi khuẩn oxy hoá metan và các cacbua hydro khác. Sự ra đời của các vi khuẩn có sắc tố (diệp lục vi khuẩn) với hoạt động quang khử (quang hợp vi khuẩn) là một bước ngoặt của quá trình dinh dưỡng. Chúng sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp chất hữu cơ, chỉ khác quá trình quang hợp là chúng thực hiện trong điều kiện yếm khí theo phương trình tổng quát CO2 + RH2 + quang năng → (CH2O) + H2O + R RH2 là những hợp chất khác nhau như H2, H2S, Na2S2O3, axit béo, hydroxy axit, cacbon hydro nguyên liệu cho hydro (RH2) nên hoạt động của các vi sinh vật này không có ảnh hưởng lớn đến sự tích luỹ chất hữu cơ và năng lượng trên trái đất. Quá trình quang hợp của cây xanh là giai đoạn phát triển cao nhất của tính chất tự dưỡng.
• 4. khả năng sử dụng hydro của nước là chất phổ biến trong thiên nhiên khiến quá trình tổng hợp chất hữu cơ trên trái đất được tiến hành với một quy mô lớn gấp bội. Mặt khác cây xanh làm hàm lượng oxy trong khí quyển kéo theo sự xuất hiện cả một thế giới rất đa dạng các loài sinh vật hiếu khí có mức độ phức tạp khác nhau trong quá trình trao đổi chất. Lần lượt theo thời gian những hiểu biết về quá trình quang hợp dần được sáng tỏ và đi sâu. Theo A.San Pietro và C.Black sự phát triển các thành tựu nghiên cứu quang hợp có thể nêu lên bằng các sản phẩm dầu tiên của quang hợp. Quang hợp là một quá trình sinh lý phức tạp được nhiều chuyên môn nghiên cứu tuy nhiên hiện nay có nêu lên ba hướng nghiên cứu chính về lĩnh vực quang hợp: - Lý quang hợp: nghiên cứu hấp thụ photon ánh sáng ở diệp lục, sự hình thành dạng diệp lục được kích thích, sự di chuyển năng lượng được kích thích đó trong các phản ứng hoá học, trong hiện tượng huỳnh quang, trong sự phân tán ở dạng nhiệt. - Sinh hoá quang hợp: nghiên cứu các phản ứng enzym, các phản ứng oxy hoá khử tạo thành các liên kết cao năng lượng, quá trình sinh tổng hợp trong bộ máy quang hợp, các quá trình tổng hợp ở lục lạp, các sản phẩm của sự cố định CO2… - Sinh lý quang hợp: nghiên cứu cường độ quang hợp, sự sử dụng các sản phẩm quang hợp trong cây, các vấn đề về sản phẩm và sự thu hoạch ở cây và ruộng gieo trồng về cấu trúc hợp lý và về chế độ dinh dưỡng, chế độ nước để đạt thu hoạch kinh tế cao của quần thể thực vật dưới nước, đồng cỏ, rừng, điều khiển chức năng quang hợp góp phần quy hoạch vùng canh tác và khả năng trồng trọt chủ yếu của cây vùng đồng bằng, núi cao… 2. Bộ máy quang hợp của thực vật 2.1. Lục lạp – bào quan thực hiện chức năng quang hợp 2.1.1. Hình thái, số lượng, kích thước
• 5. lạp có hình thái rất đa dạng. Ở các loài thực vật thuỷ sinh như các loại rong, tảo…do không bị ánh sáng trực tiếp đốt nóng nên lục lạp có hình dạng rất khác nhau như hình cốc, hình vuông, hình sao, hình bản…Còn những thực vật bậc cao và sống trên cạn thì lục lạp thường có hình bầu dục. Với hình bầu dục, lục lạp có thể xoay bề mặt để có thể tiếp xúc với ánh sáng nhiều hay ít tuỳ theo cường độ ánh sáng chiếu tới lá. Số lượng: Số lượng lục lạp trong tế bào rất khác nhau ở các loài thực vật khác nhau. Đối với tảo, mỗi tế bào chỉ có một lục lạp. Đối với thực vật bậc cao, mỗi tế bào của mô đồng hoá có nhiều lục lạp, khoảng 20-100 lục lạp. Kích thước: Kích thước trung bình của một lục lạp có hình bầu dục dao động từ 4-6µm bề dày. Những cây ưa bóng thường có số lượng, kích thước và hàm lượng sắc tố trong lục lạp lớn hơn những cây ưa sáng. 2.1.2. Thành phần hóa học của lục lạp Thành phần hoá học của lục lạp rất phức tạp. H2O chiếm 75%. Còn lại là chất khô mà chủ yếu là chất hữu cơ. Thành phần hoá học quan trọng nhất là protein rồi đến lipit. Ngoài ra còn có rất nhiều các nguyên tố khoáng, vitamin và trên 30 loại enzym khác nhau tham gia các phản ứng của quang hợp. Thành phần có chức năng quan trọng nhất là các sắc tố quang hợp gồm sắc tố xanh, vàng, da cam. Lục lạp là bào quan có chứa axit nucleic. Cùng với các riboxom chứa trong lục lạp. ADN và ARN tạo nên tổ hợp có khả năng tổng hợp protein riêng. Nhiều đặc tính di truyền qua lục lạp gọi là di truyền tế bào chất. 2.1.3. Cấu tạo của lục lạp Dưới kính hiển vi, lục lạp có ba bộ phận: Màng bao, màng thilakoit, cơ chất.
• 6. bao bọc xung quanh lục lạp. Đây là một màng kép gồm hai màng cơ sở tạo thành. Màng lục lạp ngoài nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ phần cấu trúc bên trong, còn có một chức năng quan trọng là kiểm tra tính thấm của các chất đi vào hoặc đi ra khỏi lục lạp. - Hệ thống màng quang hợp hay gọi là thilakoit. Chúng bao gồm một tập hợp màng có chứa sắc tố quang hợp nên có màu xanh. Màng thilakoit có cấu tạo như các màng khác, gồm protein và photpholipit sắp xếp gần như màng cơ sở. Các tập hợp màng như các chồng đĩa chồng lên nhau tạo ra cấu trúc dạng hạt (grana). Ngoài protein và lipit, các sắc tố quang hợp gồm diệp lục và carotenoit cũng được sắp xếp một cách có định hướng trên màng thilakoit. Chức năng của thilakoit là thực hiện biến đổi quang năng thành hoá năng tức thực hiện pha sáng của quang hợp. - Cơ chất (stroma) là không gian còn lại trong lục lạp. Nó không chứa sắc tố nên không mang màu. Đây là chất nền nửa lỏng mà thành phần chính là potein, các enzym của quang hợp và các sản phẩm trung gian của quá trình quang hợp. Tại đây xảy ra các chu trình quang hợp tức thực hiện pha tối của quang hợp.
• 7. tạo lục lạp 2.2. Hệ sắc tố quang hợp 2.2.1. Diệp lục (Chlorophyll)  Bản chất hoá học của diệp lục: Có 5 loại diệp lục: a, b, c, d, e. Ở thực vật thượng đẳng chỉ có 2 loại diệp lục a và b; còn diệp lục c, d, e có ở vi sinh vật, rong, tảo. Công thức phần tử của diệp lục a và b: Diệp lục a: C55H72O5N4Mg. Diệp lục b: C55H70O6N4Mg. Về công thức cấu tạo, phân tử diệp lục chia ra hai phần: nhân diệp lục và đuôi diệp lục.
• 8. thức cấu tạo của diệp lục a Nhân diệp lục là phần quan trọng nhất trong phân tử diệp lục, gồm 1 nguyên tử Mg ở trung tâm liên kết với 4 nguyên tử N của 4 vòng pyrol tạo nên vòng Mg-pocphirin rất linh hoạt. Phần nhân diệp lục có một hệ thống nối đôi đơn cách đều tạo nên phân tử diệp lục có hoạt tính quang hoá mạnh. Khả năng hấp thu ánh sáng phụ thuộc số lượng liên kết đôi trong phân tử. Hệ thống liên kết có năng lượng liên kết rất nhỏ nên dễ dàng bị kích động khi tiếp nhận năng lượng ánh sáng để bật ra khỏi quỹ đạo cơ bản của nó. Đây là trạng thái kích thích của phân tử diệp lục khi nhận năng lượng ánh sáng. Đuôi phân tử diệp lục rất dài gồm gốc rượu phitol có 20 nguyên tử cacbon. Đuôi diệp lục có tính ưa lipit nên có vai trò định vị phân tử diệp lục trên màng thilakoit vì màng quang hợp có tính lipit.  Bản chất hoá học của chlorophill
• 9. trong nước, chỉ tan trong các dung môi hữu cơ. Khi muốn chiết xuất diệp lục ra khỏi lá xanh phải dùng các dung môi như este, axeton, rượu, benzen… - Là este của axit chlorophilic với hai rượu là phitol và metanol nên chúng có các phản ứng đặc trưng của một este là phản ứng xà phòng hoá khi tác dụng với kiềm d8ể tạo nên muối chlorophilat vẫn có màu xanh. - Tác dụng với axit để tạo nên hợp chất pheophitin có kết tủa màu nâu, trong đó nhân Mg bị thay thế bới H2. Pheophitin không có khả năng huỳnh quang như diệp lục. Điều đó chứng tỏ nguyên tử Mg có vai trò rất quan trọng quyết định tính chất của diệp lục. Pheophitin có thể tác dụng với một kim loại khác và kim loại này sẽ đẩy H2 để thay thế vào vị trí của Mg trong phân tử diệp lục tạo nên hợp chất có màu xanh rất bền. - Sự mất màu của diệp lục: Diệp lục ở trong tế bào khó bị mất màu vì nằm trong phức hệ với protein và lipit. Song dung dịch chứa diệp lục ngoài ánh sáng khi có mặt của O2 sẽ mất màu vì nó bị quang oxi hoá.  Tính quang học của diệp lục - Tính huỳnh quang: Khi quan sát ánh sáng phản xạ từ dung dịch diệp lục thấy dung dịch có màu huyết dụ, nếu tắt nguồn sáng thấy dung dịch có màu xanh như cũ. - Tính lân quang: cũng gần tương tự như huỳnh quang nhưng chỉ khác là khi tắt nguồn sáng thì ánh sáng màu huyết dụ còn lưu lại một thời gian ngắn nữa.  Vai trò của diệp lục trong quang hợp - Hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời. Nhờ cấu trúc đặc trưng của phân tử diệp lục mà nó có thể hấp thụ năng lượng ánh sáng và chuyển thành dạng kích thích của diệp lục. - Vận chuyển năng lượng vào trung tâm phản ứng. Từ phân tử diệp lục hấp thu ánh sáng đầu tiên cho đến trung tâm phản ứng của quang hợp phải qua một hệ thống cấu trúc trong màng thilakoit
• 10. phân tử diệp lục khác nhau. Năng lượng ánh sáng phải truyền qua các phân tử diệp lục để đến được trung tâm phản ứng. - Tham gia biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hoá học tại trung tâm phản ứng. 2.2.2. Carotenoit Là nhóm sắc tố vàng, da cam. Là các sắc tố “vệ tinh” của diệp lục. Các carotenoit được chia thành 2 nhóm theo cấu tạo hoá học: caroten và xanthophil. Caroten (C40H56) là một loại hidrocacbon chưa bão hoà, chỉ tan trong dung môi hữu cơ. Caroten được xem là tiền vitamin A và có nhiều trong quả gấc, đu đủ chín, cà rốt... Xanthophil là nhóm sắc tố màu vàng sẫm. Nhóm carotenoit được chia thành hia nhóm theo tính chất sinh lý của chúng: Carotenoit sơ cấp là các sắc tố có tham gia quang hợp và bảo vệ diệp lục. Carotenoit thứ cấp gồm các sắc tố có trong các cơ quan tạo màu sắc của hoa, quả, cơ quan già, cơ quan khi bị bệnh hoặc thiếu dinh dưỡng. Chúng không tham gia quang hợp.
• 11. thức cấu tạo của β- carotene Vai trò của carotenoit - Lọc ánh sáng và bảo vệ cho diệp lục khỏi bị phá huỷ khi cường độ ánh sáng cao. Vì vậy bao giờ cũng nằm cạnh diệp lục. - Vai trò quan trọng nhất của carotenoit là tham gia vào quá trình quang hợp. Carotenoit không có khả năng biến đổi năng lượng ánh sáng hấp thu mà chúng chỉ hấp thu năng lượng mặt trời rồi truyền năng lượng ánh sáng này cho diệp lục để phân tử diệp lục biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học. Trong lục lạp, carotenoit nằm sát cạnh diệp lục nên hiệu suất truyền năng lượng rất cao. 2.2.3. Phycobilin Phicobilin là sắc tố quang trọng của tảo. Trong nhóm này có phicoetintrin ở tảo đỏ và phicoxianin ở tảo xanh. Cả hai loại này thường gặp cùng diệp lục với một lượng nhỏ, chúng liên kết chặt chẽ với protit. Phicobilin không tan trong dung môi hữu cơ, sau khi đã nghiền nát hay đun sôi với axit, phân ly bằng pepsin thì rất dễ rút ra. Dung dịch phicobilin có tính huỳnh quang chứng tỏ chúng có hoạt tính sinh học cao. Phicobilin là một protit phức tạp, ở phần không có bản chất protit là một giải 4 vòng pirol dưới dạng mạch hở không có ion kim loại. Cấu tạo của bó giống như pocphirin và clorin. Nó không chứa Mg hoặc một kim loại nào khác. Quang phổ hấp thu của phicoxianin và phicoeritrin nằm ở miền ánh sáng lục và vàng có nghĩa là nằm giữa 2 cực đại hấp thụ của diệp lục. Nó là sắc tố phụ tiếp nhận ánh sáng chuyển cho diệp lục. Vai trò của phicobilin trong đời sống của các loài tảo rất lớn. Đặc biệt là các loài tảo sống ở dưới sâu, vì khi ánh sáng mặt trời chiếu xuống mặt nước các tia đỏ và lục mất dần theo chiều sâu của nước vì lẽ đó sự có mặt của các sắc tố phụ này là một điều kiện thiết yếu đối với các loài tảo sống ở dưới nước, chúng có thể hấp thụ được những tia sáng vàng, lục mà các thực vật sống trên mặt nước không hấp thụ hoặc hấp thụ được rất ít. Có thể xem sự có măt của các sắc tố phụ này như
• 12. thích nghi đã được hoàn thiện trong quá trình tiến hoá lâu dài của các loài thực vật sống dưới nước. Hình 5.4. Công thức cấu tạo của phycoerythrobilin 3. Cơ chế quang hợp 3.1. Hai pha của quá trình quang hợp Quang hợp là một quá trình biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hoá học trong các hợp chất hữu cơ, nhưng không phải quang hợp chỉ gồm các phản ứng có liên quan tới ánh sáng và phụ thuộc vào hàm lượng diệp lục. Đã có nhiều bằng chứng thực nghiệm cho thấy bên cạnh các phản ứng cần ánh sáng còn có các phản ứng không cần ánh sáng. Đó là các phản ứng hoá học do enzym xúc tác (phản ứng tối). K.A. Timiriazev lần đầu tiên (1889) đã nhận thấy việc tăng cường chiếu sáng không phải luôn luôn làm tăng cường độ quang hợp. Lúc tăng cường độ chiếu sáng tời mức bão hoà ánh sáng đối với lá, cường độ đồng hoá CO2 không tăng nữa mà trong nhiều trường hợp còn giảm đi. Nghiên cứu của Blackman (1905) cho thấy quang hợp phụ thuộc vào nhiệt độ. Trong quang hợp phải có những phản ứng hoá học do enzym xúc tác liên quan tới nhiệt độ. Khi xử lý độc tố với enzym thì dù có đủ ánh sáng cây vẫn ngừng quang hợp. Richter (1941) dùng ánh sáng nhấp nháy với tầng số nhất định thấy cây sử dụng năng lượng có hiệu quả hơn. Sử dụng năng lượng cực đại của các phản ứng sáng ở 25o C là 10-5 giây. Thời gian phản ứng tối kéo dài hơn 10-2 giây.
• 13. và Arnold lúc chiếu sáng cho tảo Chlorella xen kẽ thời gian tối ở nhiệt độ khác nhau đã nhận thấy quá trình tối cơ bản chất hoá học, phụ thuộc vào nhiệt độ ở các phản ứng tối thường kéo dài hơn phản ứng sáng và thời gian quang hợp dài hay ngắn là do pha tối quyết định. Ngày nay, người ta chia quang hợp thành hai pha là pah sáng và pha tối. Pha sáng bao gồm quá trình hấp thụ ánh sáng và kích động các phân tử sắc tố (giai đoạn quang lý) cùng với sự biến đổi năng lượng phyton thành năng lượng hoá học dưới dạng các hợp chất dự trữ năng lượng ATP và chất khử NADPH2 (giai đoạn quang hoá). Pha tối là pha bao gồm các phản ứng hoá học không có sự tham gai trực tiếp của ánh sáng, nhưng sử dụng các sản phẩm của ánh sáng là ATP và NADPH2 để khử CO2 tạo thành càc hợp chất hữu cơ là sản phẩm đơn giản đầu tiên của quá trình quang hợp, rồi tổng hợp các hợp chất các hợp chất hữu cơ thứ cấp và đưa chúng vào các quá trình trao đổi chất khác nhau. 3.2. Pha sáng của quang hợp Pha sáng của quang hợp xảy ra trong hệ thống thilakoit, nơi chứa các sắc tố quang hợp. Pha sáng hấp thu năng lượng ánh sáng bởi diệp lục, vận chuyển năng lượng hấp thu vào trung tâm phản ứng và tại đó năng lượng hoá học của các liên kết cao năng của phân tử ATP (Adenosin Triphotphat) và tạo nên hợp chất khử mạnh NADPH2 (Nicotinamit Adenin Dinucleotitphotphat). Pha sáng gồm hai giai đoạn kế tiếp nhau: giai đoạn quang vật lý và giai đoạn quang hoá học. 3.2.1. Đặc điểm cơ bản của ánh sáng Ánh sáng là phần bức xạ nhìn thấy trong phạm vi độ dài sóng từ 380-760nm thành phần cơ bản là photon (quang tử). Ánh sáng có bước sóng ngắn có năng lượng cao hơn ánh sáng có bước sóng dài. Năng lượng photon được tính theo công thức E = h=hγC/λ trong đó E năng lượng photon được tính theo J hay eV, h hằng số planck (=6,625.10-27 erg/giây, γ tần số bức xạ (số dao động/giây); c vận tốc ánh sáng trong không gian 3.1010 giây, λ độ dài bước sóng (nm). Do đó tính được năng lượng của photon là E= 1242/λ eV
• 14. photon còn được tính bằng Kcal/M. Khi bức xạ mặt trời chiếu xuống đất, lá cây chỉ hấp thụ được 85% bức xạ nhìn thấy, 10% ánh sáng phản xạ, 5% ánh sáng xuyên qua lá. Song chỉ 2-5% trong số 85% bức xạ nhìn thấy đó được cây sử dụng vào quá trình quang hợp, số còn lại dùng vào quá trình thoát hơi nước. 3.2.2. Giai đoạn quang vật lý Giai đoạn này gồm quá trình hấp thu năng lượng ánh sáng của phân tử diệp lục và quá trình vận chuyển năng lượng vào trung tâm phản ứng. Sự hấp thu năng lượng: phân tử diệp lục có liên kết đôi của cacbon trong mạch cách đều nên có khả năng hấp thu ánh sáng rất mạnh. Khi hấp thu năng lượng của lượng tử ánh sáng, phân tử diệp lục chuyển sang trạng thái kích thích electron. Thực chất là khi nhận ánh sáng đỏ hay xanh tím thì một electron rất linh động trong phân tử diệp lục sẽ vượt ra ngoài quỹ đạo cơ bản của mình để đến một quỹ đạo xa hơn, tức là nâng mức năng lượng của nó cao hơn trạng thái cũ. Có thể nói rằng năng lượng ánh sáng đẽ chuyển thành năng lượng của electron được kích thích của phân tử diệp lục. Vận chuyển năng lượng từ phân tử diệp lục đã được hoạt hoá bởi ánh sáng dưới dạng năng lượng của electron được kích thích vào trung tâm phản ứng. Hàng loạt các phân tử diệp lục được sắp xếp một cách có trật tự trên màng thilakoit làm phương tiện để vận chuyển năng lượng vào phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng là phân tử diệp lục P700 (phân tử diệp lục hấp thu ánh sáng đỏ có λ=700nm). Quá trình vận chuyển năng lượng này cũng mang bản chất vật lý thuần tuý theo cơ chế cộng hưởng cảm ứng. Kết thúc giai đoạn quang vật lý là năng lượng ánh sáng dưới dạng các dao động điện từ của các photon đã chuyển thành năng lượng kích thích electron của các phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng. 3.2.3. Giai đoạn quang hóa Đây là giai đoạn diệp lục sử dụng năng lượng photon hấp thu được vào các phản ứng quang hoá để tạo nên các hợp chất dự trữ năng lượng và chất khử.
• 15. I và con đường vận chuyển điện tử vòng: phản ứng sáng I bao gồm một chuỗi liên tục các phản ứng oxi hoá khử. Hệ sắc tố I thực hiện phản ứng ánh sáng I. Ở đây diệp lục a700 còn gọi là p700 giữ vai trò trung tâm phản ứng, nơi thu nhận và tích luỹ năng lượng từ các sắc tố chuyển tới. Phản ứng I có thể xảy ra một cách độc lập và hình thành con đường vận chuyển điện tử vòng trong quang hợp. Phản ứng bắt đầu từ trung tâm phản ứng p700. Trước hết p700 hấp thụ ánh sáng có bước sóng ngắn hơn 730nm và trở thành dạng kích động điện tử, nó nhường một điện tử giàu năng lượng cho chất nhận điện tử giàu năng lượng cho chất nhận điện tử đầu tiên là X (chất chưa rõ bản chất) rồi chuyển tiếp cho ferredoxin, cytocrom b6f và cuối cùng lại trở về p700. Hình 5.5. Quá trình photphoryl hoá quang hợp vòng ở thực vật và vi khuẩn. Trong phản ứng sáng I có thể xảy ra một khả năng vận chuyển điện tử khác mà không phải vận chuyển vòng. Đó là điện tử tách ra từ p700 không quay về p700 mà nó được vận chuyển tới ferredoxin – NADP – reductaza và điện tử được chuyển tới NADP là chất nhận điện tử cuối cùng của phản ứng sáng I. Mặt khác sự vận chuyển H+ tới NADP (nicotinamit adenin dinucleotit photphat) tạo NADPH2, gọi là đồng hoá, để khử CO2 trong pha tối của quang hợp. Điện tử mất đi từ p700 được bù lại từ phản ứng ánh sáng II.
• 16. trình calvin được chia thành 3 giai đoạn: (1) cố định CO2, (2) Khử CO2,(3) tái tạo chất nhậnCO2 Phản ứng ánh sáng II và con đường vận chuyển điện tử không vòng Thực hiện phản ứng ánh sáng II là hệ sắc tố II. Sắc tố giữ vai trò trung tâm phản ứng là diệp lục a680 (gọi là p680). Phản ứng ánh sáng II thường xảy ra cùng với phản ứng ánh sáng I và nối liền với phản ứng I nhờ các chất vận chuyển điện tử trung gian. Phản ứng ánh sáng II được kích hoạt bằng ánh sáng ≤ 700nm. P680 bị kích động sẽ chuyển điện tử cho chất nhận đầu tiên Q (Q có thể là hợp chất quinon) rồi từ đó điện tử được vận chuyển qua các thành viên trong hệ thống vận chuyển điện tử là plastoquinon. Cytochrom b559 và plastoxianin và cytochrom f bù lại điện tử cho p700 của phản ứng ánh sáng.
• 17. trình photphorin hoá không vòng Phản ứng quang phân ly nước sẽ bù lại điện tử cho p680: Sự hoạt động của phản ứng ánh sáng II cần có sự tham gia của Mn+2 và Cl- . Như vậy sự kết hợp hoạt động của hai phản ứng ánh sáng I và II tạo thành con đường vận chuyển điện tử không vòng trong quang hợp. Con đường này liên tục từ nước đến NADP. Quang phân ly nước Quá trình quang phân ly nước diễn ra gắn liền với hoạt động của phản ứng ánh sáng II trong giai đoạn quang hoá. Bằng phương pháp đồng vị phóng xạ (18 O) người ta đã xác định được rằng O2 giải phóng trong quá trình quang hợp có nguồn gốc từ nước mà không phải từ CO2 như một số quan niệm trước đây. Quang phân ly nước chỉ xảy ra ở cây xanh mà không có ở vi khuẩn quang hợp. Cơ chế quang phân ly nước diễn ra như sau:
• 18. lục hấp thụ các photon và trở thành dang diệp lục kích động. 4 phân tử diệp lục hấp thụ 4 photon. diệp lục tố trởnên kích động và xúc tác cho phản ứng phân ly nước. Sản phẩm của quá trình quang phân ly nước là các H+ được dùng để khử NADP tạo chất khử NADPH2, điện tử bù lại cho P680 và oxi được giải phóng. Photphoryl hoá quang hợp Photphoryl hoá quang hợp là quá trình tạo thành ATP trong quang hợp. Photphoryl hoá quang hợp xảy ra đồng thời với quá trình vận chuyển điện tử trong quang hợp. Khi điện tử được vận chuyển từ chất có thế năng oxy hoá khử thấp tới chất có thế năng oxi hoá cao hơn điện tử sẽ nhường bớt một phần năng lượng. Nếu trong môi trường có mặt ADP và gốc photphat vô cơ (H2PO3) năng lượng điện tử sẽ được tích luỹ trong liên kết giàu năng lượng của ATP. Theo Arnon, có hai hình thức photphoryl hoá quang hợp vòng và photphoryl hoá quang hợp không vòng. Photphoryl hoá quang hợp vòng Photphoryl hoá quang hợp vòng gắn liền với con đường vận chuyển điện tử vòng. Khi một cặp điện tử (2e) được tách từ ra từ p700 (mỗi phân tử p700 hấp thụ 1 photon và tách ra một điện tử) chuyển qua các chất vận chuyển điện tử trung gian là feredoxin, cytochrom b6, cytochrom f rồi quay về p700 có thể tạo ra 1-2ATP. Năng lượng tích luỹ trong mỗi phân tử ATP từ 7-10kcal. Hiệu quả năng lượng của photporyl hoá quang hợp vòng đạt 11% nếu tạo ra 1ATP và đạt 22% nếu tạo 2ATP. Photphoryl hoá quang hợp vòng chỉ xảy ra ở cây trong điều kiện thiếu nước và ở vi khuẩn quang hợp. Nguồn ATP này được dùng trong quá trình đồng hoá CO2 tổng hợp các chất hữu cơ trong quang hợp. Photphoryl hoá quang hợp không vòng.
• 19. vòng gắn liền với con đường vận chuyển không vòng. Một phần năng lượng điện tử được giải phóng sẽ tích luỹ trong ATP khi điện tử chuyển từ cytochrom tới plastoxianin (PC) một phần khác được tích luỹ trong phân tử NADPH2. Phương trình tổng quát của quá trình photphoryl hoá không vòng là: 3.3. Pha tối của quang hợp 3.3.1. Các con đường đồng hóa CO2 trong cây Về cơ bản, pha sáng của quang hợp ở tất cả các nhóm thực vật là giống nhau. Nếu pha sáng tạo nguồn năng lượng ATP và hợp chất khử NADPH2 để khử CO2 thành gluxit và các chất hữu cơ khác trong pha tối. Trong pha tối có sự khác biệt ở các thực vật. Ngoài con đường cố định CO2 theo chu trình Calvin, tồn tại hai con đường khác cố định CO2 là chu trình C4 và chu trình CAM.Tuỳ thuộc vào con đường cố định CO2 trong quang hợp khác nhau mà người ta chia thế giới thực vật thành 3 nhóm: Thực vật C3 bao gồm các thực vật mà con đường quang hợp của chúng chỉ thực hiện duy nhất một chu trình quang hợp là C3 (chu trình Calvin). Hầu hết các cây trồng thuộc nhóm này như đậu đỗ, khoai, sắn, cam, chanh, nhãn, vải… Thực vật C4 gồm các thực vật mà con đường quang hợp của chúng là sự liên hợp giữa 2 chu trình quang hợp là chu trình C4 và chu trình C3 . Một số cây trồng thuộc nhóm này như mía, ngô, cao lương… Nhóm thực vật CAM (Crassulacean Acid Metabolism), là những thực vật thực hiện con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn, bắt buộc phải đóng khí khổng vào ban ngày và chỉ mở khí khổng vào ban đêm, bao gồm các thực vật mọng nước như các loại xương rồng, dứa, hành, tỏi…
• 20. – Chu trình C3 Các thực vật C3 chỉ tiến hành một chu trình quang hợp là chu trình C3 hay chu trình Calvin, tên nhà Bác học Mỹ đầu tiên phát hiện ra chu trình này. Người ta gọi tên chu trình C3- vì sản phẩm đầu tiên tạo nên trong chu trình này là một hợp chất có 3C là axit photphoglixeric (APG). Hình 5.8. Chu trình Calvin Chu trình Calvin được chia thành 3 giai đoạn  Giai đoạn cố định CO2 - Chất nhận CO2 đầu tiên và cũng là duy nhất của chu trình là một hợp chất có 5C: Ribulozơ -1,5-diphotphat (RDP). - Sản phẩm đầu tiên ổn định của chu trình là hợp chất 3C. Axit photphoglixeric (APG).
• 21. cacboxil hoá được xúc tác bởi enzym rất đặc trưng và phồ biến nhất cho cây là RDP-cacboxilaza.  Giai đoạn khử CO2 - Sản phẩm đầu tiên là APG sẽ bị khử ngay để hình thành nên AlPG, tức có sự khử từ chức axit thành chức andehit. - Pha sáng cung cấp năng lượng ATP và lực khử NADPH2 cho phản ứng khử này. Để tạo nên 1 phân tử glucozơ thì pha sáng cần cung cấp cho phản ứng khử này 12 ATP +12 NADPH2. Như vậy, CO2 vừa được cố định trong APG đã bị khử. Đây có thể xem là phản ứng quan trọng nhất cảu pha tối.  Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 (RDP) - Một bô phận AlDP (C3) tách ra khỏi chu trình (2C3) để đi theo hướng tổng hợp nên đường, tinh bột và các sản phẩm khác của quang hợp. Các sản phẩm này sau đó được vận chuyển ra khỏi lá để đến các cơ quan khác. - Đại bô phận AlDP (10C3) trải qua hàng loạt các pảhn ứng phức tạp để cuối cùng tái tạo lại chất nhận CO2 là RDP để khép kín chu trình. - Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 cũng cần năng lượng ATP của pha sáng đưa đến. Giai đoạn này cần 6ATP để tạo đủ chất nhận CO2 cho việc hình thành 1 phân tử glucozơ. Vì vậy để tạo nên 1 phân tử glucozơ, pha sáng cần cung cấp 18ATP và 12 NADPH2. Đây là một lượng năng lượng lớn mà pha sáng phải đảm bảo đủ. Nếu vì lý do nào đó mà thiếu năng lượng thì quá trình khử CO2 sẽ bị ức chế. Ý nghĩa của chu trình C3
• 22. C3 là chu trình quang hợp cơ bản nhất của thế giới thực vật xảy ra trong tất cả thực vật, dù là thực vật thượng đẳng hay hạ đẳng, dủ C3, C4 hay CAM. Đây là chu trình khử CO2 duy nhất để tạo nên các sản phẩm quang hợp trong thế giới thực vật. - Trong chu trình tạo ra nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp. Đó là các hợp chất C3, C5, C6…Các hợp chất này là các nguyên liệu để tổng hợp nên các sản phẩm quang hợp thứ cấp như đường, tinh bột, axit amin, protein, lipit…Tuỳ theo bản chất của sản phẩm thu hoạch mà con đường đi ra của các sản phẩm thứ cấp khác nhau, nhưng chúng đều có xuất phát từ các sản phẩm sơ cấp của quang hợp. Chu trình Hatch – Slack – Chu trình C4 Theo Hatch và Slack, ở một số cây trồng có nguồn gốc nhiệt đới như mía, ngô, cao lương, rau dền, cỏ gấu… có một con đường quang hợp rất đặc trưng và mà sản phẩm tạo ra đầu tiên không phải là hợp chất 3C mà là một hợp chất có 4C. Chúng hoạt động quang hợp theo một con đường riêng gọi là con đường quang hợp của thực vật C4. Thực ra những thực vật C4 thực hiện đồng thời hai chu trình quang hợp liên hợp với nhau: chu trình C4 và chu trình C3. Chu trình C3 có nhiệm vụ cố định CO2 còn chu trình C3 thì khử CO2 để tạo nên các sản phẩm quang hợp. Đặc điểm của thực vật C4 Về giải phẫu, lá của cây C4 có hai loại tế bào đồng hoá và hai loại lục lạp có cấu trúc và chức năng khác nhau. + Tế bào thịt lá chứa lục lạp. Lục lạp của tế bào thịt lá có cấu trúc grana phát triển. Chúng thực hiện chu trình C4 tức cố định CO2. + Tế bào bao quanh bó mạch nằm sát cạnh các bó mạch dẫn. Tế bào này chứa lục lạp của tế bào vòng bao quanh bó mạch với cấu trúc grana kém phát triển. Trong các lục lạp này chứa rất
• 23. bột. Chức năng này của chúng là thực hiện chu trình C3 để khử CO2 tạo nên các sản phẩm quang hợp. Kiểu cấu trúc của lá thực vật C4 như trên gọi là cấu trúc Kranz. Hình 5.9. Cấu trúc giải phẫu lá cây C4 Chất nhận CO2 đầu tiên không phải là hợp chất 5C (RDP) mà một chất 3C là photphoenol pyruvic (PEP). Do vậy, sản phẩm đầu tiên trong quang hợp của thực vật này là một hợp chất có 4C là axit axaloaxetic (AOA). Enzym cố định CO2 đầu tiên là PEP-cacboxilaza. Đây là một enzym có hoạt tính mạnh, có ái lực với CO2 gấp 100 lần so với enzym RDP-cacboxilaza. Do vậy, năng lực cố định CO2 ở của thực
• 24. rất lớn và rất có hiệu quả. Nó có thể cố định CO2 ở nồng độ cực kỳ thấp. Chính vì vậy mà chu trình C4 được chuyên hoá cho việc cố định CO2 có hiệu quả nhất. Ngoài ra thực vật C4 có một số đặc tính nổi bậc khác như điểm bù trừ CO2 rất thấp vì khả năng cố định CO2 rất cao, không có quang hô hấp hoặc rất yếu nên giảm thiểu sự phân huỷ chất hữu cơ giải phóng CO2 ngoài sáng, năng suất cây trồng bị giảm, cường độ quang hợp thường cao và năng suất sinh vật học cao… Chu trình quang hợp của cây C4 Chu trình C4 được tiến hành trong lục lạp của tế bào thịt lá. Chức năng của nó là cố định CO2 để tạo nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp. + Chất nhận CO2 đầu tiên là photphoenol pyruvic (PEP) và sản phẩm tạo nên đầu tiên là hợp chất có 4C là axit oxaloaxetic (AOA). Do đó chu trình này được gọi là chu trình C4. Phản ứng cacboxil hoá được xúc tác bằng enzym PEP- cacboxilaza, là enzym có hoạt tính cực kỳ mạnh, hơn hoạt tính của RDP-cacboxilaza đến 100 lần. Vì vậy làm cho hoạt động quang hợp của cây C4 mạnh mẽ và có hiệu quả hơn so với thực vật khác. + AOA có thể biến đổi thành malat hoặc aspartat (cũng là C4) tuỳ theo cây. Các C4 di chuyển vào tế bào bao quanh bó mạch và lập tức bị phân huỷ để giải phóng CO2 cung cấp cho chu trình C3 và hình thành nên axit pyruvic được quay trở lại tế bào thịt lá và biến đổi thành PEP để khép kín chu trình. Chu trình C3 được tiến hành trong lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch bằng việc tiếp nhận CO2 do chu trình C4 cố định được cung cấp cho để khử thành các chất hữu cơ khác nhau cho cây. Đường hướng của chu trình C3 trong cây C4 và C3 là như nhau. Các sản phẩm quang hợp được tạo nên trong chu trình C3 được đưa ngay vào bó mạch dẫn nằm cận kề tế bào bao quanh bó mạch để đưa ra khỏi lá. Nếu sản phẩm quang hợp ứ đọng quang hợp sẽ bị ngừng.
• 25. chế giảm nhanh nồng độ của sản phẩm quang hợp trong lá cũng là một ưu việt của thực vật C4. Ý nghĩa của con đường quang hợp của thực vật C4 Đã có phân công trách nhiệm rõ ràng trong việc thực hiện chức năng quang hợp của cây C4. Một loại lục lạp chuyên trách cố định CO2 một cách hiệu quả nhất còn một loại lục lạp chuyên khử CO2 cho cây. Do vậy mà hoạt động qunag hợp của các cây C4 mạnh hơn và có hiệu quả hơn các thực vật khác. Kết quả là năng suất sinh vật học của cây C4 thường rất cao. Xét về tiến hoá thì các cây C4 có con đường tiến hoá hơn thực vật C3 và CAM. Hình 5.10. Sơ đồ con đường quang hợp của thực vật C4. Đồng hóa CO2 ở cây mọng nước – Chu trình CAM Một số thực vật thường là các cây mọng nước sống trong điều kiện khô hạn, nhất là sống nơi hoang mạc thường xuyên thiếu nước. Chúng không được phép mở khí khổng vào ban ngày mà chỉ mở vào ban đêm, khi nhiệt độ không khí giảm xuống. Do vậy CO2 chỉ được xâm nhập vào lá vào ban đêm mà thôi. Để thích nghi với điều kiện khó khăn như vậy, các cây mọng nước chọn lọc một
• 26. hợp đặc trưng riêng cho mình trong điều kiện khô hạn. Đó là sự cố định CO2 vào ban đêm và khử CO2 vào ban ngày. Hình 5.11. Sơ đồ về con đường quang hợp của thực vật CAM Điều khác biệt của thực vật CAM so với thực vật khác là sự phân định về thời gian của quá trình cố định CO2 và khử CO2. Quá trình cố định CO2 được thực hiện vào ban đêm. Ban đêm, khi nhiệt độ không khí giảm xuống thì khí khổng mở ra để thoát hơi nước và CO2 sẽ xâm nhập vào lá khí khổng mở. Chất nhận CO2 đầu tiên cũng là PEP và sản phẩm đầu tiên cũng là AOA như cây C4. Quá trình này diễn ra trong lục lạp. AOA sẽ chuyển hóa thành malat. Malat sẽ được vận chuyển đến dự trữ ở dịch bào và cả tế bào chất. Do đó mà pH của tế bào chuyển từ 6-4.
• 27. CO2 diễn ra ban ngày khi có ánh sáng hoạt hóa hệ thống quang hóa hệ thống quang hóa và khí khổng đóng lại. Có 3 hoạt động diễn ra đồng thời vào ban ngày: Hệ thống quang hóa hoạt động. Khi có ánh sáng thì pha sáng của quang hợp diễn ra và kết quả là hình thành nên ATP và NADPH2 và giải phóng oxi. ATP và NADPH2 sẽ được sử dụng cho khử CO2 trong pha tối. Malat lập tức bị phân hủy để giải phóng CO2 cung cấp cho chu trình C3, còn axit pyruvic biến đổi thành chất nhận CO2 là PEP. Thực hiện chu trình C3 như các thực vật khác để tổng hợp nên các chất hữu cơ cho cây. Ý nghĩa của con đường quang hợp của thực vật CAM - Đây là con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn của các thực vật mọng nước. Nhờ con đường quang hợp này mà khả năng chịu hạn của chúng rất cao, hơn hẳn các thực vật chịu hạn khác. - Do quang hợp trong điều kiện quá khó khăn nên cường độ quang hợp của các thực vật mọng nước thường thấp, năngt suất sinh vật học cũng vào loại thấp và sinh trưởng chậm hơn các thực vật khác. 3.3.2. Sự tổng hợp các chất hữu cơ khác nhau trong quang hợp Sản phẩm của quang hợp tạo nên nguồn nguyên liệu hữu cơ khởi nguyên của hầu như toàn bộ vật chất hữu cơ trên hành tinh chúng ta. Hợp chất khởi nguyên để từ đó hình thành nên đường saccarose và tinh bột trong quang hợp đó là triosephotphat (APG) được tạo ra vào cuối pha khử của chu trình Calvin. Saccarose là dạng cơ bản của sản phẩm quang hợp được vận chuyển đi khắp toàn cây qua hệ mạch rây. Tinh bột là một chất cacbohidrat ổn định không tan, có mặt trong hầu hết các cơ thể thực vật, là một sản phẩm của quang hợp dễ phát hiện.  Tổng hợp tinh bột
• 28. tổng hợp trong lục lạp theo sơ đồ sau: Chu trình Calvin → PGA (AlDP) → Fructose -1,6 –DiP → Fructose – 6-P → Glucose – 6-P →Glucose -1-P → ADP-glucose→Tinh bột.  Tổng hợp saccarose Saccarose được tổng hợp trong cytosol theo sơ đồ sau: Chu trình Calvin → PGA → Fructose -1,6 –DiP → Fructose - 6-P → Glucose – 6-P → Glucose -1-P → ADP-glucose→ saccarose-P → saccarose. 3.4. Mối quan hệ giữa pha sáng và pha tối trong quang hợp Hai pha của quang hợp được tiến hành ở hai nơi khác nhau trong lục lạp: pha sáng diễn ra trong các bản mỏng (màng thilakoit) còn pha tối tiến hành trên cơ chất của lục lạp. Sự tách biệt trong không gian của hai pha bảo đảm cho sự tiến hành quá trình quang hợp theo những chiều hướng đối lập nhau. Chiều hướng biến đổi chính của pha sáng là oxy hoá trong khi pha tối là quá trình khử. Tuy nhiên hai pha có liên quan mật thiết với nhau. Các nhân tố đồng hoá ATP và NADPH2 tạo thành trong pha sáng tạo nên cơ sở năng lượng và lực khử mạnh cho phản ứng chuyển hoá cacbon trong pha tối. Ngựơc lại, sự sử dụng các chất này trong pha tối lại tạo ra tiền chất cho quá trình photphoryl hoá quang hợp trong pha sáng tiến hành bình thường. Ngoài ra các sản phẩm hữu cơ phức tạp được tạo ra trong pha tối sẽ làm nền tảng cho cơ chất của hạt bé nói riêng và lục lạp nói chung. Quá trình quang hợp của cây xanh chỉ là một trong những hình thức tiến hoá của sự đồng hoá cacbon trong sinh giới. Quang hợp ở vi khuẩn xảy ra trong điều kiện yếm khí không thải oxy có sai khác ít nhiều với quang hợp của thực vật bậc cao.
• 29. vi khuẩn được thực hiện theo dạng quang khử nghĩa là khử cacbonic cùng với hút năng lượng ánh sáng nhưng không thải oxy. Quá trình tiến hoá của thế giới hữu cơ có liên quan với hoá hợp và quang hợp. Tuy nhiên quáa trình hoá hợp không có ý nghĩa chủ đạo trong tự nhiên như quang hợp đặc biệt là quang hợp ở cây xanh là giai đoạn phát triển cao nhất của tính chất tự dưỡng. Sự xuất hiện khả năng sử dụng H của nước là chất phổ biến nhất trong tự nhiên khiến quá trình tổng hợp chất hữu cơ trên trái đất được tiến hành với một qui mô lớn gấp đôi. Cây xanh với sự hoàn thiện bộ máy quang hợp - lục lạp - tự nó biểu hiện như một cấu tạo tế bào chất khá toàn vẹn mà dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng trong lục lạp diễn ra các kiểu phản ứng rất quan trọng: 1. Quang phân ly nước 2. Photphoryl hoá 3. Khử CO2 4. Tổng hợp tinh bột Quang phân ly nước và có thể cả photphoryl hoá quang hợp xảy ra trong các hạt của bản mỏng. Các phản ứng nhận CO2 và tổng hợp tinh bột thực hiện dưới tác động của những hệ enzym hoà tan có mặt trong các chất đệm (cơ chất) của lục lạp. 4. Ảnh hưởng của các điều kiện bên trong và bên ngoài đến quang hợp 4.1. Các điều kiện bên trong Các điều kiện ảnh hưởng tới tốc độ của quá trình quang hợp có thể phân ra: các điều kiện bên trong bao gồm cấu trúc các cơ quan và lục lạp, sự vận chuyển nước, hệ thống sắc tố, hệ thống enzym, tuổi của cây và của lá…Các điều kiện bên ngoài môi trường gồm CO2, bức xạ, nhiệt độ, độ ẩm của đất và không khí, các chất dinh dưỡng.
• 30. kiện bên ngoài 4.2.1. Ánh sáng Ánh sáng là điều kiện cơ bản để tiến hành quang hợp. Cường độ ánh sáng và cả thành phần quang phổ ánh sáng đều ảnh hưởng đến hoạt động quang hợp của cây. Cường độ ánh sáng Khi nghiên cứu ảnh hưởng của cường độ ánh sáng đến quang hợp, lưu ý đến hai chỉ tiêu quan trọng là điểm bù trừ và điểm bảo hoà ánh sáng của quang hợp. Điểm bù ánh sáng của quang hợp Khái niệm: Cường độ ánh sáng tối thiểu để cây bắt đầu quang hợp là rất thấp, lúc này cường độ quang hợp rất thấp và luôn nhỏ hơn cường độ hô hấp và có sự thải CO2 ra không khí. Khi cường độ ánh sáng tăng dần thì cường độ quang hợp cũng tăng theo nhưng cường độ hô hấp tối không phụ thuộc vào ánh sáng nên không tăng. Đến một lúc nào đó thì cường độ quang hợp bằng với cường độ hô hấp. Cường độ ánh sáng mà tại đó cường độ quang hợp bằng với cường độ hô hấp gọi là điểm bù ánh sáng của quang hợp. Cường độ ánh sáng lớn hơn điểm bù trừ thì cường độ quang hợp lớn hơn cường độ hô hấp và cây có tích luỹ; và ngược lại. Ý nghĩa của điểm bù ánh sáng Dựa vào điểm bù ánh sáng, người ta chia thực vật thành cây ưa sáng và cây ưa bóng. Cây ưa sáng luôn có điểm bù ánh sáng cao hơn cây ưa bóng. Cây ưa bóng có điểm bù ánh sáng khoảng 0,2- 0,5klux, còn cây ưa sáng có điểm bù ánh sáng là 1-3klux. Do đó, nguyên tắc của chọn một tổ hợp cây trồng để trồng xen là chọn cây có điểm bù thấp trồng xen với cây có điểm bù trồng xen giữa ngô có điểm bù cao với đậu có điểm bù thấp. Trong kỹ thuật canh tác đa tầng thì các cây trồng tầng trên luôn có điểm bù cao hơn cây trồng dưới. Khi ánh
• 31. các tầng lá trên thì các tầng lá ở dưới vẫn nhận được ánh sáng trên điểm bù và vẫn có tích luỹ cho quần thể. Trong một quần thể có diện tích lá quá cao thì các tầng lá trên che khuất sáng các tầng lá dưới nên có thể chúng nhận được cường độ ánh sáng dưới điểm bù. Như vậy các tầng lá trên làm nhiệm vụ sản xuất chất hữu cơ, còn các tầng lá ở dưới chỉ có tiêu thụ sản phẩm quang hợp. Nếu các tầng lá nhận ánh sáng dưới điểm bù mà lớn hơn các tầng lá nhận ánh sáng trên điểm bù thì quần thể đó không tích luỹ và không tồn tại. Do đó khi tăng diện tích lá để tăng năng suất cây trồng ta phải luôn quan tâm đến mối quan hệ này trong một quần thể cây trồng. Điểm bão hoà ánh sáng Sau điểm bù ánh sáng, nếu cường độ ánh sáng tiếp tục tăng lên thì cường độ quang hợp cũng tăng theo, nhưng đến lúc nào đó thì cường độ quang hợp tăng chậm và đạt cực đại. Cường độ ánh sáng mà tại đó cường độ quang hợp đạt cực đại gọi là điểm bảo hoà ánh sáng của quang hợp. Sau điểm bảo hoà, nếu cường độ ánh sáng tiếp tục tăng thì cường độ quang hợp vẫn đạt điểm bão hoà một giới hạn nữa. Khi cường độ ánh sáng quá mạnh thì quang hợp bị ức chế và đường biểu diễn cường độ quang hợp có xu hướng đi xuống. Sự giảm quang khi cường độ ánh sáng quá mạnh là do cấu trúc bộ máy quang hợp bị tổn thương, hệ thống sắc tố bị phá huỷ khi cường độ chiếu sáng quá mạnh nên phản ứng sáng và quá trình photphoryl hóa quang hoá bị ức chế, đồng thời các phản ứng tối cũng cũng bị ức chế do protein bị biến tính… Điểm bảo hoà ánh sáng thay đổi tuỳ theo loại thực vật. Cây ưa bóng có điểm bảo hoà ánh sáng thấp hơn cây ưa sáng. Những thực vật có điểm bảo hoà ánh sáng cao mà điểm bù ánh sáng lại thấp thì thường có năng suất sinh vật học rất cao như các cây C4 (ngô, mía, cao lương). Thành phần quang phổ của ánh sáng
• 32. xảy ra ở vùng ánh sáng đơn sắc mà diệp lục hấp thu. Do đó có hai cùng ánh sáng có thể quang hợp là ánh sáng xanh tím. Nếu cùng cường độ ánh sáng của ánh sáng đỏ và ánh sáng xanh chiếu đến lá thì tia đỏ có lợi cho quang hợp hơn ánh sáng xanh. Theo định luật quang hoá học, tốc độ của phản ứng quang hoá không phụ thuộc vào độ lớn của năng lượng quang tử mà chỉ phụ thuộc vào số quang tử nhận được. Năng lượng của lượng tử ánh sáng đỏ nhỏ hơn nhiều so với ánh sáng xanh vì bước sóng ánh sáng đỏ dài hơn ánh sáng xanh tím. Do đó, phản ứng do ánh sáng đỏ kích thích nhiều hơn so với ánh sáng xanh. Nếu cùng có số lượng tử ánh sáng như nhau thì ánh sáng xanh có tác dụng hoạt hoá quang hợp mạnh hơn ánh sáng đỏ vì ánh sáng xanh làm tăng quang khử NADH lên hai lần so với ánh sáng đỏ, kích thích enzym RDP-cacboxylaza và kích thích sự hình thành lục lạp… Thành phần bức xạ mặt trời chiếu xuống trái đất thay đổi nhiều trong ngày và theo mùa. Buổi sáng và buổi chiều ánh sáng giàu tia đỏ, ban trưa ánh sáng có nhiều tia bước sóng ngắn. Mặc khác, ánh sáng mặt trời chiếu xuyên qua lớp khí quyển gặp hơi nước và bụi làm khuếch tán gọi là ánh sáng khuếch tán, còn ánh sáng chiếu thẳng xuống mặt đất gọi là ánh sáng trực xạ. Cây hấp thụ ánh sáng khuếch tán mạnh hơn ánh sáng trực xạ. Tóm lại, chất lượng ánh sáng không những ảnh hưởng đến cường độ quang hợp mà còn ảnh hưởng đến chất lượng của quá trình quang hợp nữa. 4.2.2. Nồng độ CO2 CO2 trong không khí là nguồn cung cấp cacbon cho quang hợp. Do đó nồng độ CO2 trong không khí sẽ ảnh hưởng trực tiếp đến cường độ quang hợp. Cũng tương tự như ánh sáng, hai chỉ tiêu quan trọng đánh giá mối quan hệ giữa nồng độ CO2 trong không khí và hoạt động quang hợp của cây là điểm bù CO2 và điểm bảo hoà CO2 của quang hợp.
• 33. độ CO2 thấp nhất để cây bắt đầu quang hợp là 0,008 đến 0,01%. Khi nồng độ CO2 tăng nhưng ở mức thấp thì cường độ quang hợp nhỏ hơn cường độ hô hấp. Nếu tiếp tục tăng nồng độ CO2 lên thì cường độ quang hợp tăng lên nhưng cường độ hô hấp không tăng và do đó đến một lúc nào đó ta có sự cân bằng giữa quang hợp và hô hấp, tức là cường độ quang hợp bằng cường độ hô hấp. Nồng độ CO2 trong không khí mà cây đạt được sự cân bằng giữa quang hợp và hô hấp gọi là điểm bù của quang hợp Điểm bù CO2 thay đổi tuỳ theo từng loại cây. Các thực vật C4 và CAM có điểm bù thấp hơn nhiều so với các cây C3. Điểm bão hoà CO2 của quang hợp Sau điểm bù nếu nồng độ CO2 tiếp tục tăng thì cường độ quang hợp cũng tăng lên nhưng về sau thì tăng chậm dần và đến lúc nào đó cường độ quang hợp không tăng nữa mặc dù nồng độ CO2 vẫn tăng. Nồng độ Co2 trong không khí ứng với lúc quang hợp đạt cực đại gọi là điểm bão hoà CO2 của quang hợp. Sau điểm bão hoà, nếu tiếp tục tăng hàm lượng CO2 thì cường độ quang hợp không tăng nữa mà có xu hướng giảm. Nhìn chung các cây trồng có điểm bão hoà CO2 dao động từ 0,06-0,1% . Ở nồng độ CO2 bão hoà này, cường độ quang hợp của các cây lấy hạt có thể tăng gấp hai lần, còn các cây cà chua, dưa chuột và cây rau có thể tăng 4 lần. Nồng độ CO2 trong khí quyển là 0,03%. Như vậy từ nồng độ CO2 trong khí quyển đển điểm bảo hoà còn một khoáng cách xa. Do đó con người có thể điều chỉnh nồng độ CO2 trong môi trường quang hợp để tăng năng suất cho cây trồng. Điểm bù và bão hoà CO2 của qung hợp ở thực vật còn phụ thuộc vào cường độ ánh sáng. Ở cùng một cường độ chiếu sáng, điểm bù và điểm bảo hoà CO2 của cây C4 thấp hơn cây C3. Nếu
• 34. nồng độ CO2 và cường độ ánh sáng, điẻm bảo hoà CO2 cũng tăng lên và có thể đạt đến 0,3-0,4%. Khi nồng độ CO2 trong không khí lớn hơn 1% thì quá trình quang hợp bị ức chế. Sự cân bằng CO2 trong khí quyển Theo tính toán thì hàm lượng tuyệt đối của cacbon trong bầu không khí của trái đất khoảng 650 tỷ tấn tạo ra nồng độ CO2 là 320ppm khoảng 0,16g CO2/m3 không khí – tương đương 0,03%. Như vậy, nồng độ CO2 này không đáp ứng nhu cầu tối thích cho quang hợp và năng suất cây trồng. Hàng năm, do hoạt động của nền công nghiệp phát triển bổ sung khoảng 5 tỷ tấn CO2 vào khí quyển. Đến năm 2002 nồng độ CO2 trong không khí lên tới 400ppm. Lượng CO2 này chỉ cung cấp từ 10-20 kg/ha/ngày. Nhờ sự phân giải chất hữu cơ liên tục do vi sinh vật, hô hấp của hệ thống rễ cây…trong đất mà đất có khả năng cung cấp từ 30-70kg CO2/ha/ngày. Đất càng nhiều chất hữu cơ thì khả năng cung cấp khí CO2 càng lớn (10-25kg CO2/ha/giờ). Trong điều kiện sinh trưởng bình thường, cây đồng hoá trung bình từ 120-250 kg CO2/ha/ngày làm cho hàm lượng khí CO2 trong không khí bao quanh cây giảm. Nhưng nhờ có dòng khí lưu thông liên tục trong không khí với tốc độ dòng khí khoảng 0,5m/phút mà lớp không khí 1 mét trên thám thực vật trong 1 ngày đã được đổi chỗ 350 lần. Nhờ vậy, trên 1 ha trong 1 ngày có sự đổi chỗ của 3,6 triệu m3 không khí và có thể cung cấp cho cây 1800kg CO2/ha, đảm bảo cho sự tạo thành 500kg chất khô/ha/ngày. Chính vì vậy, việc tăng nồng độ CO2 trong lớp khí quyển bao quanh thực vật là rất cần thiết để tạo năng suất cao hơn. Biện pháp tăng hàm lượng CO2 Trong sản xuất nông nghiệp, việc bón phân hữu cơ, tăng cường xới xáo đất cũng như bón vôi tạo pH thích hợp…để thúc đẩy hoạt động của vi sinh vật phân giải các chất hữu cơ giải phóng CO2 vào khí quyển là những biện pháp hữu hiệu làm tăng lượng CO2 cho quang hợp. Người ta có thể hình thành các hệ thống dẫn khí CO2 từ các khu công nghiệp ra các cánh đồng để “bón” CO2 cho cây.
• 35. chỉnh nồng độ CO2 trong hệ thống trồng cây trong nhà kính theo ý muốn để tăng hoạt động quang hợp và tăng năng suất rất nhiều. 4.2.3. Nước Vai trò của nước đối với quang hợp Hàm lượng nước trong lá liên quan trực tiếp đến sự đóng mở của khí khổng, nên ảnh hưởng đến khả năng xâm nhập CO2 vào tế bào lá để thực hiện các phản ứng của quang hợp. Khi gặp hạn, khí khổng đóng lại để giảm thoát hơi nước và kèm theo CO2 không vào lá được. Ngược lại khi tế bào bão hoà nước thì khí khổng mở to nhất… Nước trong lá và trong tế bào cây nói chung ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng của cây, đến sự hình thành của bộ máy quang hợp. Thiếu nước gây ra sự phân huỷ bộ máy quang hợp, làm suy thoái lục lạp, phá huỷ mối liên kết giữa diệp lục và protein… Hàm lượng nước trong lá quyết định tốc độ vận chuyển các sản phẩm ra khỏi lá làm cho quang hợp tiếp tục diễn ra. Thiếu nước, sản phẩm quang hợp bị tắc nghẽn, ức chế quang hợp. Nước là nguồn nguyên liệu trực tiếp của phản ứng quang hợp. Nó cung cấp electron và H+ để khử CO2 thành các sản phẩm quang hợp. Nước ảnh hưởng cả pha sáng và pha tối của quang hợp Trong pha sáng, nước bị quang phân ly cung cấp electron và H+ để khử CO2 trong pha tối. Trong pha tối, nước là dung môi cho các phản ứng hoá sinh và đảm bảo trạng thái keo nguyên sinh ổn định cho các phản ứng enzym xảy ra. Hàm lượng nước trong lá và quang hợp
• 36. trong lá đạt trạng thái bão hoàvà thiếu bão hoà một ít (5-10)% thì quang hợp đạt cực đại. Nếu độ thiếu bão hoà nước tăng lên trên 10% thì quang hợp bị giảm sút. Quang hợp ngừng khi độ thiếu bão hoà nước trong lá tăng trên 30%. Tuy nhiên tuỳ theo khả năng chống chịu hạn của cây mà mức độ giảm sút quang hợp là rất khác nhau. Thực vật càng chống chịu hạn tốt thì quang hợp giảm ít hơn khi thiếu nước. Khi thiếu nước thì khí khổng đóng lại, hoạt tính của enzym RDP-cacboxilaza bị giảm sút, sản phẩm quang hợp không được vận chuyển ra khỏi lá…làm giảm sút nhanh hoạt động quang hợp của lá. Trong sản xuất, cần có chế độ tưới nước hợp lý cho cây trồng để chúng có hoạt động quang hợp tối ưu và tránh hạn xảy ra. 4.2.4. Nhiệt độ Nhiệt độ ảnh hưởng đến pha sáng và pha tối của quang hợp - Pha sáng: Nhiệt độ ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển electron trên chuỗi chuyển vận electron quang hợp. Phản ứng photphoryl hoá hình thành ATP và NADPH2 rất nhạy với nhiệt độ. Ngoài ra nhiệt độ còn ảnh hưởng đến quá trình hình thành và phân huỷ của diệp lục. - Pha tối: Pha tối bao gồm các phản ứng hoá sinh nên chịu ảnh hưởng của nhiệt độ. Giới hạn nhiệt độ của quang hợp Nhiệt độ tối thấp Các cây nhiệt đới bắt đầu quang hợp từ 5-7o C. Các cây vùng lạnh và vùng ôn đới bắt đầu quang hợp từ nhiệt độ dươi 0o C một ít. Đối với thực vật bậc cao sự đồng hoá CO2 bị đình chỉ khi cơ quan đồng hoá bị đóng băng. Nhiều thực vật ôn đới có thể quang hợp được ở nhiệt độ rất thấp (-5- 7o C có khi đến -25o C).
• 37. ưu Nhiệt độ tối ưu của quang hợp là khoảng nhiệt độ mà ở đó cường độ quang hợp của cây có thể đạt ≥ 90% cường độ quang hợp cực đại. Nhiệt độ tối ưu cũng thay đổi theo loại thực vật. Đại đa số thực vật vùng nhiệt đới co nhiệt độ tối ưu cho quang hợp là 25-30o C. Với các vùng cây ôn đới, nhiệt độ tối thích cho quang hợp khoảng 8-15o C, còn thực vật vùng xa mạc và tảo ưa nóng thì quang hợp tối thích ở nhiệt độ cao hơn 40o C. Nhiệt độ tối thích cũng có thể thay đổi tuỳ theo thực vật. Với thực vật C3, nhiệt độ tối thích khoảng 25-30o C, với thực vật C4, hiệu suất quang hợp tối ưu ở 35-40o C. Từ nhiệt độ tối thấp đến nhiệt đô tối ưu, cường độ quang hợp tăng gần như tuyến tính. Nhiệt độ tối cao Vượt quá nhiệt độ tối ưu thì quang hợp giảm dần và đến lúc nào đó cường độ quang sẽ bằng cường độ hô hấp vì hô hấp không giảm mà tăng theo nhiệt độ. Nhiệt độ tại đó cường độ quang hợp bằng cường độ hô hấp gọi là điểm bù nhiệt độ của quang hợp và được xem là nhiệt độ cao của quang hợp (Tmax). Tại nhiệt độ tối cao, cây vẫn quang hợp nhưng không có tích luỹ và nếu duy trì lâu thì cây sẽ chết. Phần lớn cây trồng có Tmax khoảng 40-50o C. Một số cây hoà thảo nhiệt đới có Tmax khoảng 50-60o C. Với thực vật ôn đới thì Tmax thấp hơn. Khi nhiệt độ vượt quá Tmax, hệ thống nguyên sinh chất hoàn toàn bị phá huỷ. Tóm lại, nhiệt độ ảnh hưởng đến quang hợp phụ thuộc vào các loài cây khác nhau, vào trạng thái sinh lý của cây, thời gian tác dụng, giới hạn nhiệt độ tác động và các điều kiện khác. Nhiệt độ không những làm thay đổi vận tốc của quá trình quang hợp mà còn gây ra những biến đổi sâu sắc về quá trình trao đổi chất và hình thành các sản phẩm trong quang hợp. Trong sản xuất cần bố trí thời
• 38. cho từng loại cây trồng theo nhu cầu nhiệt độ của chúng đối với quang hợp để chúng có hoạt động quang hợp tối ưu và tích luỹ cũng tối ưu. 4.2.5. Dinh dưỡng khoáng Vai trò chung của chất khoáng đến quang hợp Dinh dưỡng khoáng và quang hợp là hai quá trình liên quan mật thiết với nhau. Dinh dưỡng khoáng có thể ảnh hưởng trực tiếp và gián tiếp đến quang hợp và năng suất cây trồng trên 3 cơ sở chính sau: Tham gia xây dựng cấu trúc của bộ máy quang hợp (các protein cấu trúc, protein enzym, hệ thống sắc tố, các cấu phần của chuỗi vận chuyển electron trong lục lạp…) Tham gia vào các quá trình chuyển hoá năng lượng ánh sáng (quang năng) thành năng lượng hoá học (ATP). Tham gia vào sự điều tiết các hoạt động của hệ enzym quanng hợp ở lục lạp. Ngoài ra, các nguyên tố khoáng còn ảnh hưởng đến tính thẩm thấu của màng tế bào, thay đổi cấu tạo và điều chỉnh hoạt động của khí khổng, thay đổi độ lớn và số lượng lá cũng như cấu tạo giải phẫu của nó, ảnh hưởng đến thời gian sống của cơ quan đồng hoá… Vai trò của nitơ Vai trò đặc biệt quan trọng của nitơ (N) đối với quang hợp được thể hiện là hàm lượng N khá cao trong lục lạp (chiếm 75% tổng số N trong tế bào). N tham gia vào hình thành nên protein, axit nucleic và diệp lục có vai trò trong việc cấu trúc nên bộ máy quang hợp, bao gồm hệ thống màng thilakoit, màng lục lạp, chất nguyên sinh và sắc tố diệp lục…
• 39. vào thành phần của tất cả các enzym quang hợp vì nó ở trong thành phần protein của enzym, nhóm hoạt động của enzym và thành phần của ATP…nên N có vai trò quan trọng trong biến đổi chất và năng lượng trong quang hợp… Vì vậy, khi bón phân đạm, diệp lục nhanh chóng được hình thành làm cho lá xanh đậm, diện tích lá tăng lên rất nhanh và hoạt động quang hợp cũng tăng lên. Ngược lại, khi thiếu N thì lá vàng vì diệp lục thiếu, lá sẽ khô và rụng, giảm sút quang hợp…Do đó, việc sử dụng phân đạm để tăng năng suất chủ yếu là tăng diện tích lá và khả năng quang hợp của chúng. Vai trò của photpho (P) P có trong thành phần của photpholipit có vai trò kiến toạ nên hệ thống màng trong lục lạp, bao gồm màng thilakoit và màng bao bọc lục lạp. P tham gia vào các nhóm hoạt động của các enzym quang hợp như NADP và trong thành phần của hệ thống ADP-ATP. Do đó P đóng vai trò trong quá trình photphoryl hoá để hình thành ATP và NADPH2. Đây là hai sản phẩm quan trọng của pha sáng được sử dụng để khử CO2 trong pha tối. Vì vậy, sử dụng phân lân sẽ tăng cường hình thành bộ máy quang hợp và tăng cường hoạt động quang hợp của cây. Nếu thiếu P, lục lạp không được hình thành, phản ứng sáng và phản ứng tối đều bị ức chế… Vai trò của (K) Có mặt với hàm lượng cao trong tế bào khí khổng, K có vai trò trong việc điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng, quyết định sự xâm nhập của CO2 vào lá. K có mặt nhiều trong mô libe để làm nhiệm vụ vận chuyển các sản phẩm quang hợp từ lá đến các cơ quan tiêu thụ, giúp cho quá trình quang hợp diễn ra bình thường.
• 40. khả năng thuỷ hoá của keo nguyên sinh chất, tăng khả năng giữ nước, giảm độ nhớt của chất nguyên sinh thuận lợi cho hoạt động quang hợp. Ngoài ra, K có khả năng hoạt hoá một số enzym tham gia vào quang hợp như RDP- cacboxilaza, ATP-aza… Vì vậy, bón phân K sẽ tăng cường độ quang hợp của cây trồng. Khi hàm lượng K trong mô giảm thấp xuống 0,2-0,6% khối lượng khô thì ức chế tổng hợp diệp lục, khí khổng đóng, phá huỷ trao đổi gluxit trong tế bào, tích luỹ nhiều monosaccarit và axit amin trong lá…nên quang hợp đình trệ. Vai trò của nguyên tố trung và vi lượng Tham gia hình thành diệp lục như Mg có mặt trong phân tử diệp lục, Fe tham gia vào tổng hợp diệp lục…Thiếu Mg và Fe, lá lập tức bị vàng, quang hợp giảm sút. Các nguyên tố vi lượng hoạt hoá các enzym tham gia vào các phản ứng của quang hợp (Fe, Mn, Cu, Zn, Cl, B…). Phun phân vi lượng qua lá sẽ xúc tiến tổng hợp diệp lục, xúc tiến hoạt động quang hợp và vận chuyển các sản phẩm quang hợp… 5. Quang hợp và năng suất cây trồng 5.1. Quang hợp quyết định năng suất cây trồng Sản phẩm nông nghiệp chúng ta thu hoạch là đường, tinh bột, protein, chất béo…Nếu phân tích thành phần hoá học của sản phẩm thu hoạch thì ta được các số liệu sau: C chiếm 45% chất khô, O chiếm 42-45%, H khoảng 6,5%, tổng cộng 3 nguyên tố này trong sản phẩm là 93-95% khối lượng chất khô. Phần còn lại chiếm khoảng dưới 10% là các nguyên tố khoáng. Như vậy, khoảng 90-95% sản phẩm thu hoạch cây lấy từ khí CO2 và H2O thông qua hoạt động quang hợp của lá cây. Chính vì vậy mà ta nói rằng quang hợp quyết định khoảng 90-95% năng suất cây trồng.
• 41. sinh trưởng mạnh nhất, cây tích luỹ trung bình từ 80-150kg/ha/ngày đêm. Cũng trong thời gian này, rễ cây lấy được từ đất từ 1-2kg N, 0,25-0,5 kg photpho, 2-4 kg kali và 2-4kg các nguyên tố khác, tổng cộng từ 5-10kg chất khoáng. Nhờ bộ lá mà cây đồng hoá được từ 150-300 kg, cũng có thể đạt tới 1000-1500kg CO2 để chuyên hoá thành chất hữu cơ tích luỹ trong cây nhờ quá trình quang hợp. Các nguyên tố khoáng (chỉ chiếm dưới 10% trong sản phẩm) có nhiệm vụ cấu tạo nên bộ máy quang hợp và kích thích hoạt động quang hợp để tổng hợp nên các chất hữu cơ tích luỹ vào các sản phẩm thu hoạch. Vì hoạt động của bộ máy quang hợp quyết định 90-95% năng suất cây trồng nên tất cả các biện pháp điều chỉnh năng suất cây trồng đều phải thông qua điều chỉnh hoạt động của bộ máy quang hợp. Năng suất cây trồng gồm hai loại: năng suất sinh vật học và năng suất kinh tế. Năng suất sinh vật học được quyết định bởi quá trình quang hợp; năng suất kinh tế bao gồm cả quá trình quang hợp, hiệu quả của việc vận chuyển và tích luỹ chất hữu cơ về cơ quan kinh tế. 5.2. Năng suất sinh vật và biện pháp nâng cao năng suất sinh vật học Năng suất sinh vật học là tổng lượng chất khô mà cây trồng tích luỹ được trên một đơn vị diện tích đất trồng trọt trong một thời gian nhất định (vụ, năm, hay chu kỳ sinh trưởng) gọi là năng suất sinh vật học. Năng suất sinh vật học chủ yếu do hoạt động quang hợp tích luỹ lại trong tất cả các cơ quan bộ phận của cây. Các biện pháp nâng cao năng suất sinh vật học bao gồm: nâng cao diện tích lá, tăng cường hoạt động quang hợp và điều chỉnh thời gian quang hợp. Biện pháp nâng cao diện tích lá Bề mặt lá chính là cơ quan quang hợp để tạo ra các chất hữu cơ tích luỹ vào các cơ quan kinh tế tạo nên năng suất cây trồng. Vì vậy, về nguyên tắc thì tăng diện tích lá là biện pháp quan trọng để tăng năng suất cây trồng. Chọn giống có hệ số lá tối ưu cao là một hướng quan trọng của các nhà chọn tạo giống.
• 42. bón, đặc biệt là phân đạm, để tăng nhanh chóng diện tích lá. Tuy nhiên không nên lạm dụng quá nhiều phân đạm mà nên bón cân đối với P và K. Điều chỉnh mật độ là biện pháp đơn giản nhất để tăng diện tích lá. Tuỳ theo giống, mức độ thâm canh, độ màu mỡ của đất…mà ta xác định mật độ thích hợp, sao cho khi khi phát triển tối đa, quần thể có diện tích lá tối ưu. Ngoài ra, cần phòng trừ sâu bệnh tấn công vào bộ lá và có biện pháp kéo dài tuổi thọ của lá. Điều chỉnh hoạt động quang hợp Cường độ quang hợp được tính bằng lượng CO2 cây hấp thu hoặc lượng O2 cây thải ra hay lượng chất hữu cơ cây tích luỹ trên một đơn vị diện tích lá trong một đơn vị thời gian. Cường độ quang hợp đánh giá khả năng hoạt động quang hợp của các quần thể cây trồng khác nhau. Nó là một chỉ tiêu thay đổi rất nhiều tuỳ thuộc vào giống, các cơ quan khác nhau, giai đoạn sinh trưởng, điều kiện ngoại cảnh… Hiệu suất quang hợp là lượng chất khô cây trồng tích luỹ được trên 1m2 lá trong thời gian 1 ngày đêm. Hiệu suất quang hợp được tính theo công thức: Hiệu suất quang hợp đánh giá khả năng tích luỹ của quần thể cây trồng (lượng chất hữu cơ tạo ra trong quang hợp - lượng chất hữu cơ tiêu hao trong hô hấp) nên nó phản ánh năng suất cây trồng. Hiệu suất quang hợp cũng thay đổi theo các giai đoạn sinh trưởng của cây. Thường thì giai đoạn nào có hoạt động quang hợp mạnh nhất thì có hiệu suất quang hợp cao nhất. Biện pháp nâng cao cường độ và hiệu suất quang hợp Chọn giống có hoạt động quang hợp tối ưu: cường độ và hiệu suất quang hợp cao. Đây là một hướng chọn tạo giống dựa trên hoạt động sinh lý của cây cân được quan tâm nhiều hơn.
• 43. kiện để cây trồng hoạt động quang hợp tốt nhất, nhất là vào giai đoạn hình thành năng suất kinh tế. Các biện pháp được áp dụng như bố trì thời vụ tốt nhất, bón phân cân đối và hợp lý, bảo đảm đầy đủ nước nhất là giai đoạn ra hoa, kết quả và hình thành cơ quan dự trữ, phòng trừ sâu bệnh hại cây trồng… Điều chỉnh thời gian quang hợp Thời gian quang hợp của cây bao gồm thời gian quang hợp trong ngày, trong năm và tuổi thọ của cơ quan quang hợp, chủ yếu là tuổi thọ của lá. Thời gian quang hợp trong ngày của các nước nhiệt đới thường ngắn hơn các nước ôn đới nên năng suất cây trồng của ta thường thấp hơn các nước ôn đới. Tuy nhiên thời gian quang hợp trong năm của các nước nhiệt đới dài hơn nhiều. Các nước ôn đới thường có một vụ trồng trọt trong năm. Các nước nhiệt đới có thể tận dụng thời gian quang hợp suốt năm, bố trí nhiều vụ trồng trọt trong năm và có thể xen canh gối vụ để tận dụng năng lượng ánh sáng mặt trời… Tuồi thọ của lá cũng được xem là thời gian quang hợp của cây trồng. Trong các lá thì các lá cuối cùng như lá đòng có ý nghĩa rất quan trọng vì gần như toàn bộ sản phẩm quang hợp của chúng được vận chuyển tích luỹ vào các cơ quan kinh tế. Vì vậy nhìn hình thái của lá đòng ta có thể dự đoán được năng suất của ruộng lúa. Biện pháp kéo dài tuổi thọ của lá chủ yếu là bón phân đầy đủ và cân đối giữa N:P:K, bảo đảm đầy đủ nước và phòng trừ sâu hại lá… 5.3. Năng suất kinh tế và biện pháp nâng cao năng suất kinh tế của cây trồng Năng suất kinh tế là lượng chất khô mà cây trồng tích luỹ ở các bộ phận có giá trị kinh tế lớn nhất đối với con người trên một đơn vị diện tích trồng trọt trong một khoảng thời gian (vụ, mùa, năm…)
• 44. trồng khác nhau mà năng suất kinh tế cũng khác nhau. Năng suất kinh tế chính là mục đích trồng trọt của con người, vì thế chúng ta phải sử dụng mọi biện pháp thâm canh để nâng cao năng suất kinh tế. Muốn nâng cao năng suất kinh tế phải nâng cao năng suất sinh vật học và hệ số kinh tế. Năng suất kinh tế được quyết định chủ yếu bởi quá trình vận chuyển và tích luỹ các chất hữu cơ về cơ quan kinh tế. Trong phần trên đã đề cập đến biện pháp nâng cao năng suất sinh vật. Do đó ở đây chỉ nêu biện pháp nâng cao hệ số kinh tế. Chọn tạo giống có hệ số kinh tế cao (Kkt) Kkt là một chỉ tiêu phản ánh đặc tính cảu giống. Chọn giống có Kkt cao là một hướng quan trọng của các nhà tạo giống cây trồng. Ngày nay có rất nhiều giống có hệ số kinh tế khá cao, tỷ lệ bông, hạt, củ, quả…rất lớn nên năng suất của chúng thường cao. Nước là yếu tố rất quan trọng đối với sự sinh trưởng và đặc biệt là sự vận chuyển các chất hữu cơ từ thân, lá về các cơ quan dự trữ (hạt, củ, quả, bắp…). Do đó trong giai đoạn hình thành cơ quan kinh tế nếu thiếu nước chẳng những quá trình thụ tinh, kết hạt kém mà quan trọng là kìm hãm tốc độ vận chuyển vật chất về cơ quan kinh tế nên hạt lép, lửng, khối lượng hạt nhỏ và năng suất kinh tế giảm. Nếu gặp hạn sẽ làm ngừng vận chuyển chất hữu cơ cũng như có thể làm thay đổi chiều hướng dòng vận chuyển. Hiện tượng “chảy ngược dòng” các chất hữu cơ từ cơ quan dự trữ về cơ quan dinh dưỡng ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất kinh tế. Do đó việc đảm bảo đủ nước, nhất là trong thời gian hình thành cơ quan kinh tế có ý nghĩa quyết định trong việc tăng năng suất kinh tế của cây trồng. Phân bón cũng có tác dụng tăng cường dòng vận chuyển vật chất về cơ quan dự trữ. Trong các loại phân bón, phân kali có ý nghĩa quan trọng trong việc huy động dòng chất hữu cơ chảy về cơ quan dự trữ. Vì vậy K có mặt rất nhiều trong mô libe. Kali là nguyên tố mang lại hiệu quả cao đối với tất cả cây trồng, nhưng đặc biệt là cây lấy bột, đường (khoai tây, khoai lang, mía, củ cải đường…). k làm tăng hàm lượng đường, tinh bột, làm củ mẩy, hạt chắc và quả ngọt hơn…
• 45. họ đậu (lạc, đậu tương, đậu cove, đậu đũa…) không thể thiếu photpho. Vì vậy trong sản xuất nông nghiệp, bón phân lân mang lại hiệu quả cao đối với cây họ đậu. Các nguyên tố vi lượng khác như: Cu, Zn, B, Mo, Mn…tham gia vào cấu trúc và kích thích hoạt động của hầu hết các enzym trong quang hợp cũng như ảnh hưởng tốt đến sự vận chuyển các sản phẩm quang hợp về cơ quan kinh tế, làm tăng năng suất kinh tế của cây trồng. Việc sử dụng phân bón lá chứa các nguyên tố vi lượng và các chất điều hào sinh trưởng thực vật là biện pháp kích thích dòng vận chuyển chất hữu cơ về tích luỹ trong các cơ quan dự trữ… Ngoài ra, việc bố trí thời vụ một cách hợp lý cho từng loại cây trồng để lúc hình thành cơ quan kinh tế có các điều kiện sinh thái thuận lợi nhất (nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng…) cho quá trình thụ phấn, thụ tinh và tích luỹ vào cơ quan dự trữ. Việc phòng trừ sâu bệnh kịp thời sẽ tạo điều kiện cho cây tích luỹ tốt, góp phần tăng năng suất kinh tế…

Quá trình quang hợp của thực vật diễn ra ở đâu?

Lá cây: nơi thực hiện quá trình quang hợp ở thực vật.

Pha tối của quá trình quang hợp xảy ra ở đâu?

- Pha tối của quang hợp diễn ra trong chất nền của lục lạp.

Quang hợp xảy ra khí nào?

Trong đó, quá trình quang hợp (cây lấy carbon dioxide và thải ra khí oxygen) diễn ra khi có ánh sáng còn quá trình hô hấp (cây lấy oxygen và thải ra khí carbon dioxide) diễn ra suốt ngày đêm.

Bộ phận chủ yếu nào của cây thực hiện quá trình quang hợp cơ quan đó có vai trò gì đối với quá trình quang hợp?

Quá trình quang hợp ở thực vật chủ yếu được tiến hành nhờ diệp lục. Sắc tố này thường chứa trong các hạt màu, bào quan đó gọi là lục lạp. Hầu như tất cả các bộ phận của nhiều loài thực vật đều có màu lục, năng lượng để thực hiện quá trình quang hợp chủ yếu được thu nhận từ lá cây.